Archive for: protein

Tips & Trik untuk SDS PAGE

Tidak seperti elektroforesis agarose yang persiapannya cukup sederhana, banyak peneliti menemukan masalah saat akan melakukan persiapan SDS-PAGE (Sodium Dodecyl Sulfate Polyacrylamide Gel Electrophoresis). Bahan yang berbahaya, proses pembuatan yang memakan waktu, sampai berbagai macam resiko seperti kebocoran dan gel yang tidak membeku menyebabkan SDS-PAGE sering dikatakan ‘merepotkan’. Beberapa cukup beruntung dapat menggunakan gel pre-set namun masih banyak dari kita yang harus menyiapkan dari nol. Di website ini telah dibahas cara mencegah kebocoran SDS-PAGE dan kali ini akan dipaparkan tips dan trik dalam menjalankan SDS-PAGE untuk meminimalisir kesalahan dan meningkatkan kualitas hasil yang didapat. +Continue Reading

Kode Genetik; Sandi 3 Huruf yang Menakjubkan

Kode genetik mungkin merupakan sandi tertua di dunia. Ia sudah ada sejak makhluk hidup pertama diciptakan. Sandi ini terdapat pada DNA yang terdapat pada setiap makhluk hidup, berupa urutan 3 huruf yang mengkodekan asam amino penyusun protein. Yang membuat kita terkagum-kagum, sandi ini nyaris sama di setiap makhluk hidup. Kode DNA pada manusia sama artinya dengan kode pada binatang, tanaman, jamur, bakteri bahkan virus (tentu saja Ada sedikit pengecualian tetapi tidak signifikan). +Continue Reading

Analisa Protein dengan Metode Bradford

Salah satu prosedur analisa kandungan protein dalam larutan adalah menggunakan metode Bradford yang pertama kali dideskripsikan oleh Bradford (Bradford et al., 1976). Metode ini lebih simple, lebih cepat dan lebih sensitif dibanding metode Lowry, selain itu Bradford juga lebih tahan terhadap interferensi senyawaan nonprotein.

Metode Bradford didasarkan pada pengikatan zat warna Coomassie Blue G-250 ke protein, dimana zat warna ini memiliki empat formasi ion berbeda dengan nilai pKa 1.15, 1.82 dan 12.4. Bentuk kationik zat warna ini berwarna merah dan hijau dengan panjang gelombang serapan (absorbansi) maksimum pada 470 dan 650 nm. Sedangkan bentuk anioniknya berwarna biru dengan absorbansi maksimum 590 nm. Pengukuran proteinnya sendiri dilakukan dengan menentukan jumlah zat warna dalam bentuk anionik (biru), dan biasanya hal ini dilakukan dengan mengukur absorbansi larutan pada 595 nm. +Continue Reading

Peran Enzim dalam Dunia Industri

Enzim sudah tidak diragukan memiliki peran yang sangat penting dalam kehidupan. Tidak hanya dalam kehidupan manusia, tapi bagi hewan dan tumbuhan. Bahkan bisa dikatakan bahwa enzim berperan penting dalam kelangsungan alam ini.

Enzim merupakan zat yang paling menarik dan penting di alam. Pertama, sangat penting untuk menyadari bahwa enzim bukanlah benda hidup. Mereka benda mati, sama seperti mineral. Tapi juga tidak seperti mineral, mereka dibuat oleh sel hidup. Enzim adalah benda tak hidup yang diproduksi oleh sel hidup.

+Continue Reading

Struktur Molekul Protein

Protein adalah makromolekul yang unik sekaligus memiliki struktur yang kompleks. Meskipun protein hanya tersusun atas asam amino yang ada 20 jenis saja, namun untuk dapat berfungsi, ia akan melipat-lipat dan membentuk suatu struktur tertentu yang sangat presisi sekaligus sulit diprediksi hingga saat ini. Karena strukturnya yang unik dan presisi itulah maka protein memiliki fungsi yang spesifik yang berbeda satu dengan lainnya.
Struktur protein memiliki tingkatan, kita akan melihat bagaimana asam amino sebagai monomer penyusun protein tersusun sehingga membentuk struktur protein.
+Continue Reading

Berkenalan dengan Virus

Makhluk yang satu ini sudah tidak asing lagi bagi manusia, ia sering diidentikkan dengan penyakit karena umumnya kita mengenal virus sebagai salah satu agen penyebab penyakit. Tentu kita belum lupa kehebohan penyakit flu burung dan flu babi yang membuat kita bergidik ngeri. Bagaimana tidak? makhluk tak kasat mata itu bisa membuat manusia tiba-tiba tak berdaya, bahkan tak jarang mengantarkan pada kematian. Selain flu, banyak penyakit lainnya yang disebabkan oleh virus, seperti hepatitis, cacar, rabies, beberapa jenis kanker, HIV AIDS dan lain-lain.
+Continue Reading

Regulasi dan Ekspresi Genetik

Bagaimana sebuah sel tunggal “zygote” hasil pembuahan bisa tumbuh menjadi seorang manusia utuh dengan seratusan triliun sel kompleks yang berbeda-beda bentuk, ukuran dan variasi-variasinya? Dan bagaimana pula caranya setiap sel tumbuh pada tempatnya tanpa tertukar satu sama lain?

Kita tahu bahwa setiap sel memiliki satu paket utuh DNA yang merupakan resep genetik, pada manusia paket DNA ini berupa 23 pasang kromosom. Semua resep genetik manusia ada di situ, mulai dari resep membuat rambut, otak, mata, enzim amilase di air liur, membuat jantung, paru-paru hingga sel-sel kuku jempol kaki semuanya ada. DNA dalam setiap sel tubuh identik, DNA yang dianalisa dari alis bulu mata seseorang akan persis sama dengan DNA yang diambil dari darahnya, dan ini sama dengan DNA pada sel zygote-nya ketika telur sang ibu berhasil dibuahi sperma sang ayah.

Yang ajaib, kok bisa sel tunggal (zygote) membelah dan tumbuh menjadi makhluk multisel kompleks tanpa ada yang salah atau tertukar posisinya? Untunglah mata kita tumbuh di rongga mata pada tengkorak kepala, bagaimana kalau tumbuh di kaki?

Di sinilah letak keagungan Sang Khaliq. Meskipun resep genetik (DNA) di dalam setiap sel sama/identik (dengan beberapa pengecualian tentunya), tapi tidak semua bagian resep itu dibaca dan diterjemahkan secara serabutan. Setiap sel hanya membaca bagian tertentu resep yang menjadi miliknya saja secara selektif, dan setiap sel tahu kapan resep tersebut digunakan dan berapa banyak protein yang harus dibuat dari resep tersebut. Ada mekanisme ON dan OFF di sini.

Begitu pula ketika sel tunggal zygote berkembang menjadi organisme multiseluler kompleks yang tersusun atas triliunan sel dengan variasi yang berbeda, mekanisme kerja mesin genetik dalam sel-sel kita pastilah melibatkan proses yang memiliki regulasi yang rumit. Jenis gen apa saja yang ON pada waktu-waktu tertentu harus dikontrol secara presisi, begitu pula dengan jumlah protein yang dihasilkan masing-masing sel. Ini bisa terlihat dalam tahapan perkembangan janin dalam rahim ibu, dimana bagian kepala akan berkembang lebih dulu ketimbang bagian kaki. Pada bayi yang baru lahir, sel-sel otaknya akan tumbuh jauh lebih cepat dibanding sel-sel lain, akan tetapi pada usia tertentu pertumbuhan sel otak terhenti dan justru bagian tubuh lain yang lebih berkembang.

Inilah yang disebut sebagai regulasi dan ekspresi genetik. Sebelum membaca lebih jauh, ada baiknya melihat dulu artikel-artikel berikut yang berkaitan dengan ekspresi genetik.

• Kode Genetik, Resep bagi Kehidupan
• Mesin Super Canggih itu Ada dalam Tubuh Kita
• Ilustrasi Video Replikasi, Transkripsi dan Translasi

Sekarang mari kita telusuri bagaimana regulasi genetik bekerja dan apa saja yang terlibat.

Promoter

Promoter adalah suatu sekuen DNA yang spesifik terdapat sebelum daerah pengkodean yang membawa informasi untuk membuat suatu gen ON atau OFF. Promoter dikenali oleh suatu regulatory protein dalam sel yang akan terikat padanya sehingga mempengaruhi transkripsi gen.

Ada gen yang dalam kondisi normal tidak aktif karena aktifitasnya diblokir oleh protein repressor. Jika pada kondisi tertentu produksi protein dibutuhkan, maka akan ada protein inducer yang akan mengikat protein repressor dan menginaktifkannya, akibatnya gen tadi menjadi aktif dan membuatnya bisa ditranskripsikan.

Ada juga gen yang dalam kondisi normal justru aktif dan ditranskripsikan secara teratur. Gen seperti ini juga punya protein repressor tapi proteinnya lah yang tidak aktif. Jika pada kondisi tertentu produksi protein harus dikurangi atau distop, maka protein repressor akan dibuat berfungsi dengan kedatangan molekul corepressor yang akan membuat suatu kompleks dengannya. Karena repressornya aktif maka aktifitas gen akan terhambat atau berhenti.

Gambar berikut ini menunjukkan struktur gen eukaryota, posisi promoter berada pada bagian awal gen (ujung 5′).

Alternative Splicing

Selain pemblokiran dan pengaktifan ekspresi gen pada tahan inisiasi transkripsi, regulasi bisa juga terjadi pada tahapan lain dari pathway gen-ke-protein (lihat lagi tentang Dogma Central di sini). Pada tahap pasca transkripsi bisa juga terdapat “alternative splicing“, yang mengakibatkan diproduksinya protein yang berbeda-beda dari suatu gen yang sama pada kondisi yang berbeda.

Seperti kita tahu, pada eukaryot RNA hasil transkripsi akan melalui tahapan pemotongan dan penyambungan (splicing) sehingga menjadi mature RNA yang nantinya akan ditranslasi jadi protein. Nah, titik pemotongan dan penyambungan ini bisa berbeda sehingga menghasilkann mature RNA yang berbeda, dan otomatis protein hasil translasinya pun berbeda.

Gambaran proses splicing bisa dilihat pada gambar struktur gen di atas. Sedangkan gambar berikut menjelaskan bagaimana splicing bisa menghasilkan beberapa protein berbeda.

Translation initiation & modification

Tahap awal dan pasca translasi mRNA menjadi protein juga ada regulasinya. Faktor-faktor inisiasi translasi dapat dimodulasi dengan fosforilasi faktor inisiasi dan hubungannya dengan protein lain. Begitu pula pasca translasi, ada modifikasi semisal glikosilasi dan asetilasi untuk mengatur apakah suatu protein ON ataukah OFF.

Singkatnya, mesin biologis dalam tubuh kita dan setiap makhluk hidup yang mengatur ekspresi gen mestilah merupakan suatu sistem rumit yang bekerja pararel, sangat teratur, mampu mengetahui kapan dan gen mana saja yang aktif atau tidak, berapa besar ekspresi yang dihasilkan dan di sel apa saja ia harus aktif. Sungguh-sungguh luar biasa. Mengandalkan informasi berupa urutan DNA genom yang hingga saat ini semakin banyak saja yang terungkap tidak akan cukup, itu hanyalah resep untuk membuat protein. Tapi untuk menjawab siapa, apa, kapan, bagaimana dan mengapa semua itu terjadi pada berbagai proses biologis dalam tubuh kita, kita memerlukan lebih banyak lagi informasi selain sekedar resep saja.

Mesin Super Canggih itu Ada dalam Tubuh Kita

Kita mungkin tak sadar kalau tubuh kita adalah sebuah mesin super canggih yang belum bisa ditandingi oleh mesin manapun. Ya, mesin ini terdiri dari mesin-mesin mikro yang sangat banyak. Ia mampu memproduksi sesuatu yang menopang hidup kita sendiri, berjalan dengan sangat efektif, sangat efisien, terintegrasi satu sama lain, mampu membedakan apa yang harus diproduksi dan apa yang tidak, tahu kapan harus bekerja dan kapan beristirahat, ada sistem pengendalian mutu (quality control) dan jaminan mutu (quality assurance), benar-benar canggih.

Mesin itu jumlahnya amat banyak, ada di dalam setiap sel tubuh kita. Mereka memproduksi zat yang super penting yaitu protein, dengan DNA sebagai buku resepnya (blueprint ). Protein inilah yang sesungguhnya menjalankan banyak sekali fungsi kehidupan. Melalui protein lah gen-gen dalam tubuh kita menentukan hampir segala sesuatu tentang tubuh kita, misalnya apa warna rambut kita, bagaimana kita memproses makanan dalam tubuh atau seberapa tahan kita terhadap suatu penyakit. Jadi terbayang kan betapa canggihnya mesin dalam tubuh kita?

Sekilas Protein

Protein adalah molekul yang sangat besar dan kompleks, ia berupa polimer yang tersusun atas rantai panjang molekul-molekul subunit yang dinamakan “asam amino”. Ada 20 jenis asam amino yang menyusun protein, struktur dasar semuanya sama, tapi rantai samping (gugus R) yang berbeda-beda membuat sifat kimiawinya berbeda pula.

Seperti umumnya polimer lain seperti DNA, asam-asam amino tersusun rapi bak anak tasbih berjejer membentuk tasbih. Asam-asam amino tersusun satu per satu membentuk rantai lurus protein dengan keteraturan tertentu. Namun yang unik dari protein ini adalah bentuk tiga dimensinya yang tidak lurus seperti tali, melainkan berlipat-lipat, berpelintir, membentuk sebuah struktur tertentu yang khas, berbeda satu sama lain. Bahkan struktur tiga dimensi inilah yang membuat protein dapat berfungsi. Kesalahan sedikit saja protein ini melipat, maka bisa menyebabkan malfungsi bahkan penyakit-penyakit yang sulit disembuhkan.

Contoh kesalahan struktur tiga dimensi ini misalnya pada penyakit Cystic Fibrosis. Penyakit ini diakibatkan sebuah protein bernama CFTR (Cystic Fibrosis Transmembrane Conductance Regulator) yang gagal melipat dengan benar. Penyebabnya ‘sepele’ saja, ‘hanya’ karena ada satu asam amino penyusun CFTR yang kurang (terdelesi). Namun efek tidak berfungsinya CFTR membuat ion khlorida tidak dapat melewati outer membrane pada sel, sehingga menyebabkan terbentuknya lapisan mukus yang tebal di paru-paru dan organ-organ pencernaan. Akibatnya cukup fatal karena dapat menyebabkan kematian penderitanya di usia belia. ‘Hanya’ gara-gara kurang satu asam amino.

Hingga saat ini, para ilmuwan belum dapat memprediksi struktur tiga dimensi (3D) suatu protein dengan tepat. Yang bisa dilakukan adalah mengamati struktur tiga dimensi melalui pengamatan difraksi sinar X. Prediksi baru bisa dilakukan hingga struktur sekunder saja, yaitu apakah suatu bagian tertentu protein membentuk spiral ‘alfa helix’ atau lembaran ‘beta sheets’, sedangkan struktur tersier (3D) masih ‘samar-samar’. Padahal kalau kita dapat memprediksi struktur 3D, kita dapat mengerti atau memprediksi sifat fetonip suatu organisme.

Implikasi lain jika struktur 3D protein mampu diprediksi adalah bagi dunia medis. Dengan mampunya kita memprediksi bagaimana protein melipat di dalam sel, maka secara teoritis kita dapat merancang obat yang tepat yang dapat menghambat fungsinya melalui program komputer tanpa harus ‘bersusah payah’ dan mengeluarkan biaya besar untuk eksperimen. Kita berharap semoga para ahli structural bioinformatics mampu segera menyelesaikan masalah ini.

Bagaimana Protein Diproduksi dalam Tubuh?

Ada tiga tahap proses yang terlibat dalam produksi protein. Semuanya terjadi dengan cara yang cerdas, efektif, efisien dan super canggih. Yo kita lihat.

Replikasi DNA

Replikasi adalah proses penggandaan DNA ketika suatu sel membelah dan membentuk sel yang baru. DNA pada sel lama berfungsi sebagai cetakan (template) untuk membuat salinan DNA pada sel baru yang urutan basa A-C-G-T nya persis sama. Ini menjamin setiap sel dalam tubuh kita memiliki seperangkat resep lengkap untuk membuat protein yang dibutuhkan.

Transkripsi

Pada tahap awal produksi protein, informasi resep yang ada pada gen dikopi satu per satu (basa per basa) dari sebuah rantai DNA di dalam nukleus sel menjadi rantai RNA pembawa pesan (messenger RNA = mRNA). Rantai DNA berfungsi sebagai cetakan (template) yang akan menghasilkan mRNA komplemennya. Bedanya, basa T (thymine) pada DNA digantikan oleh U (uracil) pada mRNA, namun keduanya tetap sama-sama berkomplemen dengan A (adenine). Proses pengkopian DNA menjadi RNA ini dinamakan transkripsi.

Perlu diingat bahwa jumlah mRNA yang ditranskripsi diatur (diregulasi) oleh tubuh kita sendiri, setiap sel hanya mentranskrip gen-gen yang dibutuhkan. Sel rambut hanya mentranskrip gen-gen pengkode protein di rambut saja, begitu pula dengan sel jantung, kulit, darah, dll. Dalam transkripsi dikenal juga istilah gen yang on dan off, on artinya gen tersebut ditranskripsi menjadi mRNA, off berarti sebaliknya. Jumlah mRNA yang disintesis pun tidak sembarangan, sedikit banyaknya disesuaikan dengan kebutuhan.

Translasi

mRNA hasil transkripsi kemudian dikeluarkan menuju sitoplasma sehingga bisa diproses lebih lanjut oleh suatu organel sel yang bernama ribosom. Ribosom akan membaca urutan basa RNA dan menterjemahkannya (translate ) menjadi urutan asam amino tertentu sesuai dengan resep yang dibawa mRNA. Di sinilah asam-asam amino itu dirakit sesuai urutan yang diresepkan gen (DNA) dan kemudian melipat membentuk struktur tiga dimensi yang fungsional.

Anda dapat melihat video proses Replikasi, Transkripsi dan Translasi di sini.

Central Dogma

Tiga langkah proses di atas dinamakan “Central Dogma” dan bisa dikatakan sebagai tulang punggung Biologi Molekular. Ini semua sudah direncanakan alam dan masing-masing ada kegunaannya sendiri-sendiri.

Coba perhatikan ketiga proses di atas, replikasi menjamin resep tubuh kita (DNA) tetap terjaga utuh di setiap sel. Transkripsi melibatkan RNA pembawa pesan (mRNA) yang mana sekaligus melindungi “otak” seluruh sistem ini –yaitu DNA– dari kerusakan, mengingat sintesis protein terjadi di sitoplasma yang penuh dengan bahan-bahan kimia, maka kalaupun terjadi kerusakan pada mRNA, DNA sebagai resep utama masih tetap utuh terjaga. Akhirnya, mRNA hasil transkripsi diterjemahkan (translasi) menjadi protein sebagai ‘pekerja’ bagi tubuh kita. Protein yang disintesis terkait langsung dengan regulasi ketika transkripsi, jadi protein apa saja yang disintesis dan berapa jumlahnya amat sangat teratur, tidak boleh ada istilah kekurangan atau kelebihan.

Tiga langkah yang terlihat sederhana, simple namun ternyata amat rumit dan canggih dan menghasilkan sesuatu yang luar biasa bergunanya bagi kehidupan. Ya, semuanya ada dalam tubuh kita sendiri.

Elektroforesis; Pintu Gerbang Penelitian Biologi Molekular

Saat ini, teknik pemisahan dan pemurnian DNA/RNA merupakan teknik yang tidak dapat dipisahkan dari biologi molekular. Hampir semua penelitian DNA/RNA mesti melibatkan pemisahan dan pemurnian yang tekniknya cukup beragam. Elektroforesis adalah salah satu teknik pemisahan paling populer, maka tak heran jika elektroforesis disebut sebagai pintu gerbang dari berbagai penelitian biologi molekular. Nah, sekarang ada baiknya kita telusuri dulu teknik-teknik tersebut dari masa ke masa.

Oh ya, pada prinsipnya elektroforesis itu adalah teknik pemisahan campuran molekul yang didasarkan pada perbedaan muatan listriknya sehingga pergerakan molekul-molekul tersebut pada suatu fasa diam (stationary phase) dalam sebuah medan listrik akan berbeda-beda.

Elektroforesis dengan Kertas Saring

[simage=233,160,y,right]

Kisah teknik pemisahan DNA/RNA ini berawal dari sekelompok ilmuwan biokimia di awal tahun 1950-an yang sedang meneliti mekanisme molekular DNA/RNA hidrolisis. Saat itu, tepatnya tahun 1952, Markham dan Smith mempublikasikan bahwa hidrolisis RNA terjadi melalui mekanisme pembentukan zat antara (intermediate) posfat siklik, yang kemudian menghasilkan nukleosida 2′-monoposfat dan 3′-monoposfat. Bagaimana keduanya bisa mengungkap rahasia ini?

[simage=232,200,y,left]

Ternyata mereka menggunakan suatu peralatan yang dapat memisahkan komponen campuran reaksi hidrolisis tadi, salah satunya yaitu nukleotida ‘siklik’ yang membawa pada kesimpulan bahwa hidrolisis RNA terjadi melalui pembentukan intermediate posfat siklik. Peralatan itu mereka namakan ‘elektroforesis‘, yang dibuat dari kertas saring Whatman nomor 3, sebuah tangki kecil dan berbagai larutan penyangga (buffer). Nukleotida yang sudah terhidrolisis ditaruh di atas kertas saring, kemudian arus listrik dialirkan melalui kedua ujung alat elektroforesis.

Arus listrik yang dialirkan ini ternyata dapat memisahkan campuran kompleks reaksi tadi menjadi komponen-komponennya, ini akibat adanya perbedaan minor antara struktur molekul RNA yang belum terhidrolisis, zat antara (intermediate) dan hasil reaksi (nukleosida 2′-monoposfat dan nukleosida 3′-monoposfat) yang menyebabkan mobilitas alias pergerakan mereka pada kertas saring berbeda-beda kecepatannya. Karena pada akhir proses elektroforesis komponen tersebut terpisah-pisah, mereka dapat mengisolasi dan mengidentifikasi setiap komponen tersebut.

Elektroforesis Gel Kanji

[simage=234,200,y,left]

Selanjutnya teknik elektroforesis dikembangkan untuk memisahkan biomolekul yang lebih besar. Tahun 1955 Smithies mendemonstrasikan bahwa gel yang terbuat dari larutan kanji dapat digunakan untuk memisahkan protein-protein serum manusia. Caranya yaitu dengan menuangkan larutan kanji panas ke dalam cetakan plastik, setelah dibiarkan mendingin kanji tersebut akan membentuk gel yang padat namun rapuh. Gel kanji berperan sebagai fasa diam (stationary phase) menggantikan kertas saring Whatman pada teknik terdahulu.

Ternyata elektroforesis gel yang diperkenalkan Smithies memicu para ilmuwan untuk menemukan bahan kimia lain yang dapat digunakan sebagai bahan gel yang lebih baik, seperti agarosa dan polimer akrilamida.  Dan penemuan elektroforesis gel kanji di awal karir Smithies membawanya menerima hadiah nobel bidang kedokteran tahun 2007.

Polyacrilamide Gel Electrophoresis (PAGE)

[simage=236,200,y,left]

Teknik elektroforesis gel makin berkembang dan disempurnakan, hingga 12 tahun kemudian ditemukan gel poliakrilamida (PAGE = Polyacrilamide Gel Electrophoresis) yang terbentuk melalui proses polimerisasi akrilamida dan bis-akrilamida. PAGE ini sanggup memisahkan campuran DNA/RNA atau protein dengan ukuran lebih besar.

Meskipun aplikasi elektroforesis makin berkembang luas, namun ternyata teknik ini masih menyerah jika digunakan untuk memisahkan DNA dengan ukuran yang super besar, misalnya DNA kromosom. Campuran DNA kromosom tidak dapat dipisahkan meskipun ukuran mereka berbeda-beda.

Pulse-Field Gel Electrophoresis (PFGE)

[simage=235,200,y,left]

Pertengahan 1980-an, Schwartz dan Cantor membeberkan ide cerdasnya untuk memisahkan campuran DNA berukuran super besar menggunakan teknik yang dinamakan Pulse-field Gradient Gel Electrophoresis (PFGE), yang menggunakan pulsa-pulsa pendek medan listrik tegak lurus yang arahnya berganti-ganti. Teknik PFGE kini digunakan secara luas oleh para ahli biologi dalam studi genotyping berskala masif, juga analisa epidemiologi molekular pada patogen.

Keempat teknik di atas merupakan pintu masuk bagi penelitian-penelitian lainnya dalam bidang biologi molekular yang kini berkembang sangat pesat. Sulit dibayangkan sebuah laboratorium biologi molekular dapat menghasilkan sesuatu tanpa teknik elektroforesis. Tanpa elektroforesis, DNA/RNA yang sedang kita teliti akan bercampur dengan kontaminan yang tidak kita inginkan, sulit pula membayangkan cara mengetahui ukuran DNA/RNA/protein yang lebih praktis selain dengan elektroforesis, bahkan teknik DNA sequencing modern sekalipun sangat bergantung pada teknik elektroforesis ini. Terima kasih kepada Markham dan Smith yang telah mencoba meneteskan RNA hidrolisat pada selembar kertas saring dan memisahkannya dengan arus listrik.

Sumber:

• Finkelstein, 2007, Nature Milestones; DNA Technologies, Nature Publishing Group.
• http://dukeresearch.blogspot.com/2009/04/flipping-through-chronicles-of-nobel.html